Esta ecuación resume muchos pasos de la reacción, pero ilustra el principio básico. El otro proceso fundamental, la respiración, es una serie de reacciones de descomposición que, a diferencia de la fotosíntesis, la llevan a cabo todos los organismos:

La célula viva acopla las reacciones catabólicas (descomposición) y anabólicas (síntesis) utilizando la energía de los procesos de descomposición para activar las reacciones sintéticas.

Solo los autótrofos producen materia orgánica nueva; los demás organismos la consumen. El crecimiento de nueva materia corporal de los autótrofos se llama producción primaria. La elaboración de nueva materia corporal por los heterótrofos, que simplemente reciclan la materia orgánica existente, se llama producción secundaria. La producción de los autótrofos debe ser suficiente para satisfacer las necesidades tanto de los autótrofos como de los heterótrofos en materia de respiración. Por lo tanto, un sistema equilibrado se caracteriza por el equilibrio entre la producción y la respiración. La fotosíntesis de las plantas y la respiración total de la comunidad logran un equilibrio relativo.

La energía y el carbono por sí solos no bastan para la vida. Se necesitan cerca de 20 nutrientes más. Son distintos iones inorgánicos que desempeñan funciones indispensables en las reacciones bioquímicas en las células vivas o son componentes de determinados compuestos orgánicos, como el nitrógeno en las proteínas. Las plantas absorben estos iones del agua y el suelo y los transfieren a los heterótrofos mediante la alimentación.

Los organismos pueden colocarse en una cadena de dependencia, que se conoce como cadena alimentaria, con varios niveles tróficos (niveles en los que se alimentan los organismos), en los que las plantas o productores primarios absorben la luz, el carbono inorgánico y los nutrientes, y pasan los nutrientes y las moléculas orgánicas con su energía química a los niveles tróficos más altos, que ocupan los herbívoros y los carnívoros (véase la figura Eco-1).

Cada nivel trófico produce desechos (como productos excretados y materia muerta) y bióxido de carbono de la respiración. Los organismos decomponedores (bacterias y hongos) desdoblan los desperdicios que liberan nutrientes y los devuelven al medio ambiente, donde quedan a disposición de los organismos para ser reutilizados. Por lo tanto, los nutrientes circulan entre los organismos y el medio ambiente. Esto forma parte de un sistema cíclico más complejo: el ciclo biogeoquímico. Cada elemento que utilizan los organismos tiene su ciclo. Los detalles precisos varían de un elemento a otro y dependen de la cantidad del mismo que esté disponible, los usos que le den los organismos, dónde lo almacenen en sus cuerpos, y de dónde se elimine el elemento en el medio ambiente.

Todos los ciclos biogeoquímicos incorporan la idea de que, del total de cualquier elemento esencial en estado natural en cualquier momento dado, parte se encuentra en los organismos y parte está en diferentes componentes del medio ambiente natural. Los átomos o las moléculas se desplazan entre estos compartimientos, pero las proporciones en los diferentes compartimientos se conservan relativamente constantes. Estos ciclos deben seguir funcionando para que no falte el aporte de nutrientes a los organismos y para que continúe la productividad biológica.

Algunos organismos acumulan ciertos elementos y compuestos a partir del ambiente (bioacumulación) lo que produce en sus cuerpos cargas muy altas en relación con las concentraciones externas (bioconcentración), por ejemplo, los metales en los tejidos vegetales. Si la sustancia acumulada se conserva (no es degradada por los procesos celulares) y se almacena, los organismos que se alimenten del bioacumulador consumirán una dosis alta.

Como consecuencia de la pérdida de materia orgánica causada por la respiración, cada nivel trófico sucesivo suele tener menos área con biomasa (masa de materia viva en un área determinada en un momento dado) o menor productividad que los niveles inferiores. La concentración corporal de las sustancias conservadas que circularon por la cadena alimentaria, por consiguiente, puede aumentar en los niveles superiores de la cadena (biomagnificación), que a veces produce dosis tóxicas para los organismos que están cerca de la cima de la cadena.

Los nutrientes y el carbono se reciclan. El único requisito para la vida que no se recicla directamente es la energía luminosa. Los organismos pierden energía, liberándola al medio ambiente. Por consiguiente, la productividad primaria depende del suministro continuo de la energía solar.

La productividad primaria también está controlada por la disponibilidad de los demás requisitos para el crecimiento de las plantas: bióxido de carbono, agua y nutrientes. Puesto que la disponibilidad de estas sustancias varía en los hábitats, los lugares se caracterizan por diferentes niveles de producción primaria (cuadro 3).

El volumen de producción secundaria depende de la energía, el carbono y los nutrientes que proporcionen los productores primarios. Por lo tanto, los factores que influyen en el crecimiento de las plantas generalmente afectan la producción total del sistema entero.

Una excepción a la dependencia inmediata del crecimiento de las plantas se observa en los sistemas de detritos, como los estuarios. Las condiciones hidrográficas en los estuarios hacen que se acumulen partículas en suspensión del drenaje de los suelos, el mar y el agua dulce, produciendo el agua turbia que restringe la penetración de la luz para la fotosíntesis. La materia en suspensión acumulada incluye mucho detrito orgánico que los heteróforos estuarinos usan en cambio como fuente de carbono, energía y nutrientes. Hay tanto detrito que la producción secundaria es alta, a pesar de la limitada fotosíntesis en este sistema. La producción primaria proviene de otros hábitats, de los cuales se ha transferido el detrito.

El concepto de la red alimentaria es más realista que el de la cadena alimentaria. La figura 2 ilustra una red alimentaria muy sencilla basada en especies imaginarias (casi todas las naturales contendrían muchas más especies). Aún con una trama tan sencilla puede haber un modelo complejo de flujo de energía, carbono y nutrientes, basado en las preferencias de alimentación de diferentes especies, como indican las líneas del diagrama. Los hábitats tienen un grado de estabilidad que hace que se reúnan las mismas especies en la red alimentaria en años sucesivos, con las mismas especies tanto prevalentes como raras, con las mismas vías de flujo, unas más importantes que otras.

Los organismos no aparecen juntos meramente por casualidad. Un hábitat particular tiene su propio conjunto de condiciones ambientales que un organismo debe tolerar para sobrevivir. Diferentes especies tienen diferentes tolerancias a los factores ambientales físicos y químicos (factores abióticos) como la temperatura, la precipitación pluvial y el estado nutricional del suelo. La gama de factores abióticos tolerados a lo largo del gradiente de tales factores (véase la figura 3) puede considerarse el "nicho teórico" de la especie. En la práctica, las especies suelen ocupar una gama más estrecha de condiciones, lo que equivale al "nicho realizado". No ocupan los extremos de la gama teórica porque allí ocurren interacciones con otros organismos (interacciones bióticas). Por ejemplo, una especie se adaptará mejor al ambiente cerca del centro de su gama de tolerancia. Hacia los extremos podría estar bajo cierta tensión. No competirá allí con otras especies mejor adaptadas, que están allí en el centro de sus gamas de tolerancia.

Esto nos lleva al concepto de un ecosistema. Un ecosistema consta de todos los organismos en un lugar o hábitat determinado; las interrelaciones entre ellos con respecto a los flujos de nutrientes, carbono y energía, y a los factores bióticos que determinan la composición de la comunidad, como la competencia entre las especies, el hábitat físico y los factores abióticos afines, que también contribuyen a determinar la composición de la comunidad y la producción primaria y, por ende, la producción secundaria.

Los ecosistemas pueden cuantificarse, por ejemplo, basándose en los flujos de carbono, energía y nutrientes y en la productividad de cada nivel trófico. Los ecosistemas se pueden modelar cuantitativamente por computadora a fin de predecir su comportamiento.

Probablemente la característica más importante de los ecosistemas sea su estabilidad dinámica. Persisten en general con el paso del tiempo la composición y la abundancia de las especies y la magnitud de los procesos, pese a las variaciones ambientales. Aunque el clima fluctúa de año en año, la estructura del ecosistema tiende a ser estable dentro de lo razonable y, por consiguiente, es sostenible.

Un ejemplo de la estabilidad dinámica es el tamaño de las poblaciones. La población humana no fluctúa radicalmente de un año al siguiente porque una generación abarca cerca de 20 años y se superponen varias generaciones. En cambio, muchos insectos se reproducen cada año y viven sólo un año o menos. Puede haber fluctuaciones de varios órdenes de magnitud en el tamaño de la población durante varios años, pero la variación se centra alrededor de un valor medio. Ello puede ser resultado de factores dependientes de la densidad, es decir, factores ambientales cuya intensidad o efecto depende de la densidad de población. Por ejemplo, cuando la densidad es alta, puede haber escasez de alimentos y una reducción drástica de la población; en cambio, cuando la densidad es baja, la población puede aumentar por la abundancia de alimentos y, por ende, se registra una fluctuación en torno a la media durante varios años.

La estabilidad del ecosistema no es rígida. Algunos sistemas cambian naturalmente, lo que explica el carácter dinámico de la estabilidad. En el corto plazo, una comunidad en un clima templado cambia entre el invierno y el verano. A más largo plazo, hay una sucesión ecológica que hace que una comunidad reemplace naturalmente a otra en alguna zona de la tierra o el agua, generalmente porque los organismos reemplazados modifican las condiciones del hábitat, que deja de ser apropiado para su supervivencia. Esto sucede en particular en zonas terrestres o acuáticas abiertas aptas para la colonización.

Un ejemplo de sucesión ecológica es la formación y el crecimiento de los sistemas marinos de dunas de arena. Cerca de la marca de la pleamar en una playa el ambiente es hostil con las plantas. El viento sopla, la evaporación produce una pérdida de agua elevada con abrasión por arena, las temperaturas en la superficie de la arena son altas en el verano y el suelo contiene pocos nutrientes y es sumamente salino, sujeto a la erosión de las olas y el viento. Solo unas pocas especies, como los pastos que forman las dunas, pueden tolerar este ambiente. Establecen una comunidad abierta donde, inexplicablemente, casi no se coloniza la superficie del suelo. Estos pastos crecen mejor a través de la arena que se deposita y estabilizan, formando así las dunas. El suelo de las dunas se torna menos salino por la lixiviación de las aguas pluviales. Los nutrientes del lecho de pasto se acumulan con ayuda de las bacterias fijadoras de nitrógeno alojadas en las raíces del pasto. Las dunas crecientes proporcionan protección. Tierra adentro, poco a poco el hábitat se vuelve más normal y menos hostil y una amplia variedad de plantas más normales y menos tolerantes reemplaza a las gramíneas de las dunas. En última instancia, se logra una comunidad culminante cerrada (cubierta completa del suelo) en equilibrio con el clima y cualquier condición local, como el tipo de suelo.

Los ecosistemas estables maduros se caracterizan por un predominio de organismos estrategas K, especies que se adaptan satisfactoriamente a su ambiente. En las primeras etapas de una sucesión puede haber habido una proporción más alta de estrategas r, los organismos con una tolerancia ambiental más amplia que no sobreviven en condiciones tan buenas en hábitats estables en competencia con especies K adaptadas con más precisión. En cambio, los estrategas r se reproducen abundantemente, inundando el ambiente con sus propágulos, listos para colonizar de manera oportunista cualquier espacio asequible del hábitat. En los ambientes tensos, al margen de si la tensión es causada por los seres humanos o por condiciones naturalmente difíciles, la tolerancia a los factores abióticos se convierte en un factor más determinante de la composición de las comunidades que las interacciones bióticas, y predominan los estrategas r.

La descripción anterior del concepto de ecosistema recalca la capacidad de tales sistemas para permanecer estables dentro de ciertos límites y de diversas maneras. La preservación de esta estabilidad es la clave para comprender la ecotoxicología y los efectos de los contaminantes en los ecosistemas.

Efectos humanos en los ecosistemas

Los seres humanos influyen en el equilibrio dinámico de los ecosistemas de dos maneras: la contaminación y la perturbación física. Nuestro interés yace en los efectos tóxicos y, por ende, solamente en los contaminantes. Los contaminantes son sustancias que pueden tener repercusiones en los ecosistemas, bien sea porque son productos químicos nuevos sintetizados con los que los organismos descomponedores normales no están habituados a interactuar o porque se descargan en cantidades inusualmente altas o a un sistema del que no provienen, por ejemplo, los desechos humanos de alimentos agrícolas que se descargan en alta concentración en las alcantarillas hacia los ríos o al mar.

Los ecosistemas se desequilibran por los efectos de los contaminantes (sustancias tóxicas). Se altera la estabilidad y se reducen la productividad y el reciclaje, lo que significa que los sistemas ya no son sostenibles. Esto es resultado de la acción selectiva de las sustancias tóxicas, que tienen repercusiones distintas en diferentes especies o en diferente medida o a concentraciones diversas. Los efectos pueden ser letales y matar a las especies. Sin embargo, es más común que los efectos sean subletales y que las especies sigan vivas, pero crezcan menos, se reduzca su capacidad reproductiva o se modifique su desarrollo. Lo anterior conduce a la alteración de los ecosistemas. La figura Eco. 4 es un diagrama de flujo que resume las maneras en las cuales los contaminantes tóxicos pueden influir en los organismos en los diferentes niveles de análisis ecológicos.

En el nivel del ecosistema, los efectos anteriores pueden producir diversos síntomas de tensión en el sistema. Sin embargo, el origen de la tensión puede ser no sólo las sustancias tóxicas sino también los contaminantes no tóxicos, la perturbación física y la tensión natural en los hábitats extremos. El arte de medir los efectos biológicos de la contaminación (resumido más adelante) consiste en parte en diferenciar los efectos artificiales de los de la tensión natural. Los síntomas de tensión en los ecosistemas figuran a continuación, en el cuadro 4.

Tal como se menciona más arriba, no todos los contaminantes son tóxicos directamente. No obstante, algunos de éstos pueden tener un efecto tóxico secundario. Un ejemplo es el enriquecimiento de una masa de agua con nutrientes vegetales como el nitrógeno y el fósforo (eutroficación) que pueden entrar como contaminantes de las aguas residuales, de escorrentía de fertilizantes o de alguna industria.

Dando por sentado que el suministro de carbono y luz sea adecuado, los nutrientes limitarán el crecimiento de las plantas. La contaminación con nutrientes puede tener un efecto fertilizante, en lugar de tóxico. Un enriquecimiento considerable puede promover un crecimiento masivo incontrolado en las plantas que sobrepasa la capacidad de los herbívoros para comérselas. La descomposición de la biomasa vegetal excesiva producida por la actividad bacteriana crea una demanda de oxígeno para la respiración bacteriana que puede exceder el suministro de la atmósfera suprayacente. La desoxigenación resultante del agua puede tener un efecto letal en los animales acuáticos puesto que la mayoría de éstos requiere más oxígeno para respirar que las plantas que pueden producir su propio oxígeno por medio de la fotosíntesis. Algunos de estos efectos en los ecosistemas se pueden usar en la medición biológica de la contaminación. La próxima sección es un resumen de tales técnicas.

Medición de los efectos tóxicos en los organismos y ecosistemas

La medición se puede efectuar evaluando la toxicidad directa o los efectos en el ecosistema (monitoreo ecológico).

La medición directa o pruebas de toxicidad son un procedimiento de laboratorio que se lleva a cabo con una especie única, usando las sustancias tóxicas como compuestos únicos o como efluentes antes de que se mezclen con el ambiente receptor o después. El organismo se incuba en condiciones estándar por un tiempo predeterminado en diversas diluciones o con diversas dosis de la sustancia tóxica, y con controles a los que no se añade la sustancia tóxica. La concentración que produce la muerte de 50% de los individuos en la población de prueba es la concentración letal media o CL50. Por otra parte, la DL50 es la dosis letal media o la dosis única agregada que produce una mortalidad del 50%. Tales pruebas de toxicidad letal son populares porque son fáciles de llevar a cabo, pero no representan lo que sucede en circunstancias normales.

Casi todos los efectos tóxicos son subletales y por ende hay que tratar de usar las pruebas subletales. Se pueden hacer con la concentración eficaz media CE50, que es la concentración de la sustancia tóxica que agregada en un momento y en condiciones dadas, causa una respuesta subletal especificada de 50%, por ejemplo, una reducción de 50% en la tasa de crecimiento frente a un control que no recibió la sustancia tóxica. Otro ejemplo sería un cambio de 50% en cualquier medición subletal de un proceso fisiológico, como una reducción de 50% en la frecuencia fotosintética o respiratoria frente a un control, o un cambio de 50% en un proceso de desarrollo como la formación de organismos reproductores. Una medida más apropiada para la protección ambiental es el NOEC (no observed effect concentration) o concentración sin efectos observados. Esta es la concentración más alta de la sustancia tóxica agregada que no tiene ningún efecto subletal inhibitorio cuantificable en el organismo de prueba en las condiciones determinadas y el tiempo prescrito.

Los encargados de la reglamentación usan los resultados de las pruebas de toxicidad porque producen medidas numéricas que se obtienen fácilmente y se pueden repetir, pero que no se deben extrapolar fuera de contexto. Hay problemas en la selección de los organismos de prueba idóneos y en la extrapolación de los resultados de las pruebas de toxicidad a las condiciones de campo.

Se deben elegir organismos de prueba que representen los principales niveles tróficos: una planta (autótrofo), un herbívoro y un carnívoro. De por sí, el cumplimiento de estos criterios no es suficiente. La especie elegida debe ser apta para el ambiente en riesgo donde la sustancia tóxica se descargará. Hay una tendencia a usar una variedad limitada de cepas de especies que se pueden encontrar en las cosechas de los cultivos. Estas cepas pueden haber evolucionado durante los períodos largos de subcultivos repetidos de modo de tener reacciones diferentes a las de los organismos originales aislados. Un ejemplo extremo de elección inapropiada fue el uso del ensayo biológico de embriones de ostras marinas para probar una sustancia que se iba a descargar a un río de agua dulce.

La pruebas ecológicamente inadecuadas se pueden usar como pruebas estándar de referencia para clasificar la toxicidad general de muchas sustancias químicas. De esta forma se puede elegir la sustancia menos tóxica para un proceso determinado.

Lo que no se puede hacer fácilmente a partir de las pruebas de laboratorio es predecir los efectos en la estructura o el funcionamiento de los ecosistemas. Las pruebas de toxicidad, por naturaleza, exigen condiciones de laboratorio constantes que impiden reproducir las condiciones ambientales complejas y fluctuantes y las interacciones bióticas que se dan en el terreno.

Un método que se está aplicando para subsanar la falta de adecuación de las pruebas de laboratorio a los ecosistemas reales es el de las pruebas de campo. El organismo se mantiene cautivo en una ubicación contaminada y se comparan las medidas de su crecimiento, fisiología, bioquímica o supervivencia con las de organismos cautivos tratados en un ambiente controlado similar, pero menos contaminado. Los métodos de este tipo son incipientes y no siempre se aceptan por el carácter indefinido de las condiciones y la incertidumbre con respecto a si el ambiente de control es similar al ambiente de pruebas en todas sus características excepto la contaminación.

Recientemente la industria británica encargada del suministro de agua ha comenzado a incorporar criterios de toxicidad en los permisos que otorga para la descarga de efluentes líquidos en los cursos de agua o en las aguas costeras. Anteriormente, dichos permisos contenían solo límites físicos y químicos de la composición de los efluentes. Añadir los criterios de toxicidad hace los permisos más eficaces para los efluentes complejos en los que podría haber efectos sinérgicos entre componentes o tal variedad de componentes que no se hayan reglamentado todos en el permiso. Se evalúa la toxicidad total del efluente en lugar de sus componentes químicos específicos.

El cumplimiento de los criterios de toxicidad en los permisos de descarga podría ser un problema. Aunque hay quienes prefieren las pruebas de toxicidad por su facilidad y sencillez, efectuar habitualmente las pruebas con una gran variedad de organismos en muchos efluentes podría ser muy costoso, especialmente si se trata de vertebrados como los peces, ya que se necesitan instalaciones y la aprobación del gobierno. Se ha elaborado otra técnica rápida de examen selectivo basada en la luminescencia bacteriana, patentada por Microtox. Se basa en la emisión de luz de un cultivo de bacterias luminescentes. Cuando las bacterias están en soluciones tóxicas, su emisión de luz se reduce en comparación con soluciones idénticas no contaminadas. Por lo tanto, se puede calcular la CE50 en función de una reducción de 50% de la luminescencia frente al control. Se podría pensar que se trata de un ejemplo de un organismo de prueba inadecuado, pero se usa como una prueba de examen selectivo. Si la prueba de Microtox, que es relativamente rápida y barata, revela una toxicidad grave, se puede ensayar después la totalidad de los organismos con pruebas más adecuadas, pero lentas y costosas.

La vigilancia ecológica es una evaluación más amplia de los efectos ecológicos de las sustancias tóxicas que la que dan las pruebas de toxicidad. Se define como la evaluación de los efectos de las sustancias tóxicas y los contaminantes en un contexto ecológico, ya sea por medio de su acumulación en los organismos no humanos o la aparición de efectos ecológicos anormales en los niveles de especies, comunidad o ecosistema. La función es distinta de la del análisis químico de las sustancias tóxicas en el ambiente. El análisis químico generalmente descansa en el muestreo instantáneo ocasional. No proporciona forzosamente los valores ambientales promedio, máximos o mínimos de la sustancia tóxica. El monitoreo ecológico evita el muestreo tan frecuente de sustancias químicas que se necesita para resolver este problema. Los organismos autóctonos integran las concentraciones de la sustancia tóxica con el transcurso del tiempo. Asimismo, ponen de manifiesto lo que el muestreo químico no puede detectar: los efectos de las sustancias tóxicas en las comunidades naturales. Los métodos ecológicos no dan cifras de las concentraciones de sustancias tóxicas; por lo tanto, se precisa de los dos tipos de método, químico y ecológico.

El monitoreo ecológico puede aprovechar los organismos naturales o los organismos trasplantados al campo para esos fines y puede apoyarse en pruebas de laboratorio. El cuadro 5 presenta una selección ilustrativa de los métodos de vigilancia ecológica, con énfasis en la evaluación acuática cuyos métodos son los que han avanzado más.

Conclusión